کاربرد هورمون ها و تنظیم کننده های رشد در درختان میوه

نقش هورمون های گیاهی رشد در درختان میوه

هورمون ها مواد آلی هستند که به مقدار کم در قسمت های مختلف گیاه تولید می شوند و در فاصله ای از محل سنتز اثر خود را نشان می دهند. این مواد در فعالیت های بیولوژیکی همانند گلدهی، ریشه زایی، تشکیل و رشد میوه، بیدار شدن و خواب رفتن جوانه ها و بذرها، ریزش برگ و موارد مختلف نقش دارند.

تنظیم کننده های رشد، ترکیبات طبیعی و یا مصنوعی بوده که با تقلید از کار هرومون ها در میزان سنتز و محل اثر آنها تاثیر می گذارند. تمامی هورمون های گیاهی می توانند تنظیم کننده رشد باشند اما همه تنظیم کننده های رشد، هورمون بشمار نمی آیند. برخی از هورمون های گیاهی و کاربرد آنها در درختان میوه به شرح زیر می باشد:

اکسین ها

اکسین طبیعی در گیاه به صورت اسید ایندول استیک فعال بوده و پیش نیاز این ترکیب اسید آمینه تریپتوفان می باشد. در سال 1920 به وجود این هورمون در گیاه پی برده شد و در سال 1931 روش جداسازی و تخلیص این ترکیب آغاز گردید.

محل سنتز و انتقال اکسین ها

اکسین در برگ های جوان، نوک شاخه، لایه کامبیوم، ریشه گیاه، گل و تخمدان میوه سنتز می شود. انتقال این ترکیب از طریق آوندهای آبکش به صورت درون سلولی می باشد. سرعت انتقال آن در حدود 20-4 میلی متر در ساعت می باشد. غشای سلول های گیاهی به یون اکسین (IAA) تراوا بوده و حامل اکسین موجب وردو یون اکسین به سلول می شود. اسید ایندول استیک که نقش فعال سازی پمپ پروتونی () را دارد موجب انتقال سایر مواد به درون غشای پلاسمای سلول می شود. قبلا برای تشخیص اکسین از روش زیست سنجی استفاده می شد. برای این منظور از آزمون خمش غلاف یولاف استفاده به عمل می آید.

 ویژگی اکسین ها

اکسین برخلاف جیبرلین که در تولید مریستم های اولیه دخالت دارد، این ترکیب در تشکیل مریستم های ثانویه دخیل می باشد. غلظت های معینی از اکسین موجب تحریک و تولید اتیلن در گیاه می شود و در نتیجه اتیلن سنتز شده باعث ریزش برگ و میوه می گردد. اتیلن در تشکیل آنزیم پکتیناز موثر بوده و این آنزیم با تاثیر گذاشتن بر روی تیغه میانی موجب انحلال آن گردیده و در نتیجه لایه سوایی در دمبرگ و یا میوه حاصل می شود که منجر به ریزش آنها می گردد.

اکسین در شکل زایی و اندام زایی گیاه موثر می باشد. بکرباری و تولید میوه بیدانه از اثرات دیگر اکسین می باشد. در میوه های دانه دار بعد از عمل گرده افشانی و لقاح، اکسین در رشد تخمدان میوه و افزایش تعداد سلول تاثیر دارد. اما در میوه بی دانه به علل مختلف اکسین بیشتری تولید می شود و موجب رشد تخمدان می گردد. بکرباری احتمال دارد بدون گرده افشانی و تلقیح باشد که در میوه های بیدانه مرکبات، موز مشاهده می شود و تخمدان قادر به تولید اکسین بیشتر می یباشد.

بکرباری احتمال دارد در اثر گرده افشانی و بدون تلقیح باشد. در این پدیده عمل گرده افشانی موجب افزایش سنتز اکسین می شود. گونه های تریپلوئید که از نظر ژنتیکی عقیم هستند با این روش مطابقت دارند. در روش سوم بکرباری، گرده افشانی و تلقیح انجام می گیرد اما قبل از اینکه میوه به مرحله رسیدگی برسد، رشد جنین متوقف می گردد. از ویژگی های مهم این هورمون، حرکت قطبی و زمین گرایی مثبت و نورگرایی منفی بوده و در حضور نور تجزیه می شود.

اکسین موجب چیرگی انتهایی یا غالبیت انتهایی در شاخه می گردد. از ویژگی های مهم اکسین، تقسیم سلولی در نقاط رشد گیاه می باشد. این هورمون در تشکیل بافت پینه در محل زخم قلمه ها و تشکیل سرآغازه های ریشه نقش دارد. در پدیده تاریک روی گیاهان، فیتوکروم قرمز موجب افزایش سنتز اکسین و در نتیجه منجر به رشد سریع ساقه می شود.

مشتقات مصنوعی اکسین ها

از مشتقات مصنوعی اکسین ها که به طور تجاری استفاده می شوند می توان به گروه های زیر اشاره نمود:

گروه ایندول ها، شامل ایندول استیک اسید و ایندول بوتیریک اسید، ایندول پروپیونیک اسید می باشد. گروه نفتالین ها شامل نفتالین استیک اسید، نفتالین استامید و نفتوکسی استیک اسید است، گروه فتوکسی ها شامل فنوکسی اتسیک اسید، 2، 4- دی کلروفنوکسی استیک اسید، تری کلروفنوکسی استیک اسید، 3-کلروفنوکسی -آلفا پروپیونیک اسید، 3- کلروفنوکسی -آلفا- پروپیون آمید و کلروفنوکسی استیک اسید می باشد. گروه بنروئیک ها شامل تری بنزوئیک اسید و تری یدوبنزوئیک اسید می باشد.

موارد کاربرد اکسین ها در درختان میوه

برخی از کاربرد اکسین ها در درختان میوه به شرح زیر می باشد:

اکسین ها قادر به تحریک سنتز اتیلن در میوه بوده، رسیدن کامل آنها را تسریع می کنند. از کسین های IAA، IBA، NAA، 4-D،2 برای ریشه زایی قلمه های سخت ریشه زا استفاده می شود. برای این منظور از IBA به میزان 200-20 میلی گرم در لیتر به مدت 24 ساعت و یا با غلظت 10000-2000 میلی گرم در لیتر جهت فرو بردن سریع استفاده می شود.

TIBA یک ماده تشدید کننده اکسین می باشد و آغاز تشکیل گل را تحریک می کند. این ترکیب در انتقال اکسین و کلیسم مداخله می کند. این عمل در افزایش زاویه بین شاخه و تنه درختان جوان و در لکه تلخ میوه های سیب تاثیر می گذارد.

NAA به میزان 20-10 میلی گرم در لیتر 25-15 روز بعد از تمام گل در سیب و گلابی موجب تنک شدن گل ها و میوه می شود.

استفاده از T-5،4،2 به میزان 7-2 میلی گرم در لیتر بعد از برداشت محصول در درختان گلابی موجب افزایش میوه بستن این درختان می گردد. برای جلوگیری از ریزش قبل از برداشت در گلابی، سیب، زردآلو و آلوی ایتالیایی از NAA به میزان 20-10 میلی گرم در لیتر و یا از در زرآلو به میران 20-10 میلی گرم در لیتر استفاده می شود. برای کاهش ترکیدگی ناشی از باران در گیلاس از NAA در به تاخیر انداختن باز شدن جوانه های گل در مناطقی که سرمای دیررس بهاره وجود دارد، مصرف می گردد. TIBA به میزان 50 میلی گرم در لیتر در گونه های درختان میوه 4-3 هفته قبل از باز شدن جوانه ها مورد استفاده قرار می گیرد. این عمل موجب افزایش زاویه انشعاب شاخه ها می گردد.

جیبرلین ها

جیبرلین ها گروهی از هورمون های گیاهی هستند که باعث تحریک رشد در بخش های هوایی گیاه می شوند. پیش از شناسایی هورمون جیبرلین، برنجکاران ژاپنی متوجه گردیدند که برخی از نشانه های برنج رشد طولی زیادی انجام می دهند. در سال 1938 پژوهشگران ژاپنی دریافتند که علت رشد طولی زیادی انجام می دهند. در سال 1938 پژوهشگران ژاپنی دریافتند که علت رشد طولی بیش از حد در نشانه های برنج ناشی از آلوده شدن آنها به قارچ جیبرلافوجی کورویی می باشد. در جریان جنگ جهانی دوم پژوهش های چندانی در این مورد انجام نگرفت و پس از پایان جنگ، یافته های پژوهشگران ژاپنی مورد توجه دانشمندان انگلیسی قرار گرفت و در سال 1950 اقدام به جداسازی برای یافتن جیبرلین را آغاز نموده و در سال 1954 ماهیت شیمیایی جیبرلین مشخص گردید و جیبرلین را که عامل اسیدی داشت به نام اسیدجیبرلیک نامیدند.

جیبرلین ها از نظر ساختمان شیمیایی دی ترپنوئید هستند و لذا در خانواده کلروفیل و کاروتن ها قرار می گیرند. جیبرلین ها در حقیقت پلیمرهای تخریب شده ایزوپرن محسوب می شوند.

بخش عمده جیبرلین ها از اسکلتی اختصاصی به نام جیبان تشکیل شده است و گروه کربوکسیل آزاد در آن قرار دارد. جیبرلین ها دارای انواع مختلفی هستند که با شماره گذاری به صورت ،  و ….. مشخص می شوند. با اینکه تاکنون بیش از 90 نوع جیبرلین شناسایی شده است ولی مهمترین آنها از نظر فیزیولوژیکی و گسترش طیف عمل  می باشد.

محل سنتز و انتقال جیبرلین ها

جیبرلین ها در میوه، دانه های در حال رشد، برگ ها، جوانه ها و در ریشه های در حال رشد تولید می شوند. با این که جیبرلین از ریشه زایی جلوگیری می کند ولی ریشه یکی از مراکز اصلی تولید این ترکیب می باشد. انتقال جیبرلین از طریق آوندهای آبکش و چوبی انجام می گیرد. جیبرلین ها به صورت درون سلولی و نیز به صورت بین سلولی انتقال می یاند. سرعت انتقال جیبرلین در آوندهای آبکش به سرعت حرکت کربوهیدرات ها بستگی دارد و در حدود 5 سانتی متر در ساعت می باشد.

امروزه تشخیص جیبرلین توسط کروماتوگرافی و اسپکترومتری انجام می گیرد. در گذشته توسط زیست سنجی از آلورون دانه جو که موجب فعال سازی آنزیم های هیدرولیز کننده مخصوصا آنزیم آلفا آمیلاز می شود، استقاده می شد. در ضمن افزودن جیبرلین به گیاه پاکوتاه نخود موجب افزایش طول ساقه می شود. تغییر فنوتیپ گیاه را در اثر مواد شیمیایی، بدون اینکه ژنوتیپ آنها تغییر کند، فنوکپی می نامند.

ویژگی جیبرلین ها

جیبرلین جایگزین تناوب نوری گیاهان می شود. در گیاهان دو ساله موجب تحریک گلدهی می گردد. این ترکیب موجب افزایش طول ساقه می شود. عدم تجزیه کلروفیل، تشویق رشد رویشی و کاهش گلدهی در درختان میوه و مداخله در رشد و نمو میوه ها از ویژگی های این هورمون بشمار می آید. جیبرلین ها فاقد مشتقات مصنوعی بوده و کلیه آنها منشا طبیعی دارند.

موارد کاربرد جیبرلین ها در درختان میوه

استفاده از جیبرلین با غلظت 10-5 میلی گرم در لیتر در حدود سه هفته قبل از برداشت، رسیدن میوه های گیلاس را به تاخیر می اندازد. در ضمن جیبرلین موجب افزایش سفتی گوشت میوه گیلاس و کاهش ترکیدگی ناشی از باران می شود. این ترکیب رسیدن میوه مرکبات را نیز به تاخیر می اندازد. استفاده از جیبرلین در میوه سیب و گلابی موجب تحریک رشد میوه و طویل شدن آن می گردد. کاربرد 100 میلی گرم در لیتر از جیبرلین، 4 هفته قبل از برداشت موجب تاخیر رسیدن میوه های گلابی می شود. استفاده از جیبرلین به میزان 20 میلی گرم در لیتر، در دوره گلدهی موجب افزایش اندازه حبه های انگور و کاربرد آن در زمان تشکیل میوه موجب تنک شدن خوشه ها و استفاده از جیبرلین قبل از گلدهی سبب بی دانگی در انگور می گردد. کاربرد جیبرلین در دوره نونهالی موجب کوتاه شدن این دوره و به بار نشستن نهال می گردد.

سیتوکینین ها

سیتوکنین یک واژه ژنریک بوده و در تقسیم سلولی موثر می باشد. سیستوکینین ها با کینین ها گروهی از هورمون های گیاهی هستند که محرک رشد بوده، اثر تحریکی آنها بیشتر در ارتباط با تقسیم سلولی می باشد. شناسایی اولیه هورمون های سیتوکینین به اوایل دهه 1940 بر می گردد. این هورمون ها فعالیت های زیادی را در شکل زایی (ریخت زایی) گیاهان تنظیم و هماهنگ می سازد. قسمت عمده این ترکیبات از پورین مشتق شده اند و از نظر شیمیایی به عنوان مشتق آدنین و از اجزای سازنده اسیدهای هسته ای بشمار می آیند.

محل سنتز و انتقال سیتوکینین ها

سیتوکنین ها در بافت های برگ، جوانه ها و به طور کلی در تمام بافت های گیاه موجود بوده اما در برخی از بخش های گیاه مثل دانه ها، میوه ها و بویژه در ریشه ها مقدار آنها زیاد می باشد. یکی از مراکز عمده سنتز سیتوکینین راس ریشه است که از آنجا به بخش های دیگر گیاه منتقل می شود. از نظر ییولوژیکی متداول ترین روش بررسی سیتوکینین، روش های کشت بافت می باشد.

ویژگی سیتوکینین ها

سیتوکنین ها در متابولیسم و بویژه در فعالیت آنزیم ها و کوآنزیم های موثر در بیوسنتز مواد و رشد گیاه اثر می گذارند. سیتوکینین ها در نقل و انتقال و به حرکت درآوردن مواد تاثیر دارند. این ترکیبات بر سنتز rRNA، DNA و پروتئین ها به طور مستقیم اثر دارند. سیتوکینین به علت بیوسنتز پروتئین ها از پیری اندام ها جلوگیری می کند. سیتوکینین ها علاوه بر تقسیم سلولی در تمایز سلول ها نیز نقش دارند. بین سیتوکینین و اکسیژن اثر متقابل وجود دارد. برای مثال غلظت زیاد اکسیژن موجب تحریک ایجاد ریشه های نابجا می شود، در حالی که غلظت کم سیتوکینین نیز چنین اثری را دارد و یا غلظت کم اکسیژن موجب تحریک رشد جوانه و تولید ساقه می شود اما غلظت زیاد ستوکینین دارای چنین ویژگی می باشد.

مشتقات مصنوعی سیتوکینین ها

از مشتقات این ترکیب می توان به ژآتین، بنزیل آدنین، دی متیل آمینوپورین، کینتین، دی متیل آلیل آدنین و متیل تیوزآتین اشاره نمود.

موارد کاربرد سیتوکینین ها در درختان میوه

استفاده از بنزیل آنین و کینتین به میزان 200-100 میلی گرم در لیتر در اوایل تابستان موجب افزایش شاخه زایی در گونه های درخت میوه می شود. زیرا سیتوکینین از غالبیت انتهایی شاخه جلوگیری می کند. استفاده از بنزیل آدنین در مرحله تمام گل به میزان 25 میلی گرم در لیتر موجب افزایش طول میوه ها می شود. کاربرد مشتفات سیتوکینین بعد از برداشت محصول، پایداری سبزینه دم میوه در گیلاس و کاسبرگ های توت فرنگی را افزایش می دهد.

    

اتیلن

محصول طبیعی گیاه بوده که در سلول های گیاهی سنتز می شود. این ترکیب را هورمون پیری نیز می نامند زیرا موجب تجزیه کلروفیل و پیر شدن اندام ها می شود. اندام های مختلف گیاهی در مراحل مختلف واکنش های متابولیکی، اتیلن تولید می کنند و در میوه های در حال رسیدن میزان آن بسیار زیاد است.

محل سنتز و انتقال اتیلن

اتیلن در تمامی بخش های گیاه که مساعد باشد، تولید می شود. پیر شدن طبیعی بافت های گیاهی صدمات ناشی از ضربه های مکانیکی به بافت ها، اکسیژن بیشتر و دمای بیش از 33 درجه سانتی گراد موجب تحریک و سنتز اتیلن می گردد. اما اکسیژن کمتر، دی اکسیدکربن بیشتر، دمای پایین و نور قرمز از سنتز اتیلن جلوگیری می کند.

در گیاهان عالی تنها منبع تولید اتیلن اسد آمینه متیونین می باشد. متیونین ماده گوگردداری است که از مسیر متابولیسمی ترکیبات گوگرددار در گیاه و از سیستثین تولید می شود. سنتز اتیلن در گیاه توسط دو سیستم مختلف انجام می گیرد. سیستم یک (SI) توسط یک عامل ناشناخته ای آغاز می شود و در تنظیم پیری میوه ها دخالت دارد. این سیستم در میوه های نافرازگرا که در موقع رسیدن فراز یا اوج تنفسی نارند. مشاهده می شود و اتیلن کمتری تولید می گردد.

از میوه های نافرازگرا می توان به خرما، توت فرنگی، مرکبات، انگور، آناناس، زیتون، آلبالو، گیلاس، ذغال اخته، انار، تمشک و توت اشاره کرد. سیستم دو (SII) به کمک سیستم یک آغاز می شود و در رسیدن کامل میوه دخالت دارد. در این سیستم، اتیلن زیادی تولید می شود و در میوه های فرازگرا موجب اوج تنفسی می گردد. در میوه های فرازگرا کاربرد اتیلن خارجی موجب تحریک رسیدن میوه و ایجاد اوج تنفسی می شود. از میوه های فرازگرا می توان به سیب، گلابی، هلو، طالبی، آلو، گوجه، انگورفرنگی، سنجد، آواکادو، انبه، خرمالو، انجیر، کیوی فروت، فی جوآ، پاپاپا (خربزه درختی)، گواوا، خربزه و هندوانه اشاره کرد. در برخی از میوه های فرازگرا از جلمه گوجه فرنگی، موز، آواکادو و طالبی، افزایش غلظت اتیلن قبل از نقطه اوج تنفسی حاصل می شود اما در برخی دیگر از جلمه انبه، گلابی و سیب بعد از اوج تنفسی، میزان اتیلن میوه افزایش می یابد.

چنانکه ذکر گردید منبع تولید اتیلن اسید آمینه متیونین می باشد و این ترکیب ابتدا به نیوآدنوزیل متیونین (SAM) تبدیل می شود. ترکیب به وجود آمده تحت تاثیر اکسین به آمینوسیکلوپروپان کربوکسیلسک اسید (ACC) تبدیل می شود. در نهایت از تبدیل ACC، اتیلن حاصل می شود ودر این تبدیل حضور اکسیژن و آنزیم تولید کننده اتیلن دخالت دارند.

ظاهرا اتیلن در تمامی سلول های گیاهی سنتز می شود ولی محل دقیق آن مشخص نیست اما شواهدی وجود دارد که آنزیم های مربوط به تونوپلاست در این کار دخالت دارند. زیرا در پروتوپلاست هایی که واکوئل آنها جدا شده باشند، توانایی تبدیل ACC به اتیلن از بین می رود. اتیلن تولید شده در بخش های مختلف گیاه به صورت انتشار گازی به قسمت های دیگر منتقل می گردد.

ویژگی اتیلن

چنانکه ذکر گردید اتیلن موجب تجزیه کلروفیل و پیری اندام ها می شود. این هورمون به صورت گاز منتشر می شود و خاصیت تحریک خودبخودی و اثر مجاورتی خودبخودی دارد. در نتیجه این پدیده ها هر قسمت از بافت گیاهی که اتیلن سنتز می کند، تدریجا میزان تولید اتیلن در همان بافت افزایش پیدا می کند. و در ضمن به علت انتشار گازی، اتیلن به بافت های مجاور خود نیز اثر می گذارد. این گاز موجب خمیدگی برگ، ریزش برگ، تورم ساقه گردیده و از رشد ریشه و ساقه جلوگیری می کند. گاز اتیلن سبب تسریع رسیدن میوه ها می گردد. پدیده های فوق الذکر ناشی از تغییراتی است که اتیلن در غشاهای سلولی به وجود می آورد.

مشتقات مصنوعی اتیلن

مشتق مصنوعی اتیلن که به صورت تجاری به کار می رود، اتفن و یا مترادف آن اترل می باشد. این ترکیب هنگام تجزیه به اتیلن، فسفات و اسید کلریدریک تبدیل می شود.

موارد کاربرد اتیلن در درختان میوه

یکی از موارد کاربردهای اتفن در رساندن مصنوعی میوه ها می باشد. برای این منظور در دمای 15-20 درجه سانتی گراد، رطوبت نسبی 95-80 درصد با دادن اتفن به میزان 50-20 میلی گرم در لیتر، در مدت 3-1 روز می توان میوه های فرازگرا را تحت رساندان مصنوعی قرار داد.

اتیلن در میوه های نافرازگرا همچون مرکبات فقط موجب تجزیه کلروفیل و تغییر رنگ پوست میوه می شود اما تغییری در عطر و طعم میوه حاصل نمی شود و این عمل را سبززدایی می نامند. استفاده از اتفن به میزان 1000-100 میلی گرم در لیتر در بسیاری از گونه های درختی در تابستان و بویژه در آناناس موجب گل انگیزی و تسریع گلدهی می شود. پاشیدن اتفن به غلظت 200-20 میلی گرم در لیتر بر روی درختان هلو، آلو و سیب در حدود 8-4 هفته بعد از تمام گل موجب تنک شدن میوه های اضافی می شود.

استفاده از اتفن به میزان 500-250 میلی گرم در لیتر در سیب و انجیر، 2-1 هفته قبل از برداشت موجب تسریع رسیدن میوه می شود. محلول پاشی اتفن با غلظت 2000-500 میلی گرم در لیتر، در حدود 10 روز قبل از برداشت سیب تحرک ریزش میوه و تسهیل در برداشت میوه های هلو، گیلاس، آلو، گلابی، سیب و انگور می شود.

منبع: کتاب میوه کاری

 

مقاله پیشنهادی:  جهت کسب اطلاعات بیشتر این مقاله را بخوانید.